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最近人們也認識到了這三大研究領域的相互關系,并提出了資源模式產生社群結構,同時社群
結構的產生會影響到基因庫的結構這一理論框架。
一種簡單的早期假設認為:每一方言種群作為同一類群,其鳴聲方言部分地阻礙了基因漂
移,而在任何情況下,組成幾個方言亞種群的meta2種群的總遺傳變異會被提高,并且對進化壓
力做出強烈反應。
Wright (1921 ,1938) 研究了在有限種群的非自由交配模式對1 個種群基因庫的影響時發
現種群的有效大小也嚴重受基因擴散的影響。所以有人認為方言實際上是任何在通訊信號上
的不連續性,也暗示著生殖細胞結合模式上的不連續性。
在帶 屬形態宗中的一些鳴聲圖揭示了方言, 而且在方言內, 還遇到一種異質性相鑲
(mosaic of heterogeneity) (Baptista , 1975) 。此后King (1972) 也發現了類似的現象并稱之為
“亞方言”。
從某種進化意義上來講,弄清遺傳結果或方言系統的相互關系比評估一個行為機理更為
重要。一般有關方言系統的生態遺傳學假設, 常涉及方言種群間的可能遺傳差異。Baker
(1982) 認為在方言種群中有顯著的遺傳分化的模式。Baker (1974 ,1975) 在研究白冠帶 方言
和遺傳結構的相關性時發現加里佛尼亞海岸的Z. l . n uttalli 亞種在穿越一個鳴聲的方言區
時,3/ 6 基因位點的等位基因頻率有顯著的變化。此后,他將工作擴展至9 個樣點,越過同一
系統的4 種方言區,結果發現,方言種群相距越遠,其遺傳變異越大,并且這一模式也是由于方
言的隔離影響造成的。對4 種方言種群的電泳研究結果也表明了:基因頻率的不連續性,隨著
沿海岸的梯度在變化,在地域連續的方言轉變中,要么增加,要么減少。這4 種方言種群間具
有顯著的遺傳分化(Baker et al . ,1982) 。
7 鳥聲行為特征在鳥類分類學中的意義
行為特征無疑是主要的分類學特征之一。事實上,行為特征常常明顯地先于形態特征,在
親緣種群中,尤其是在姊妹種群的研究中表現的尤為明顯(Mayr , 1963) 。在大多數動物中,行
為特征是最重要的隔離機制,而且新的適應常常是由于行為上的變化而開始的。目前在行為
學研究上出現的一種重要技術進展,即精確的錄音機和聲譜儀,已經在許多鳥的屬內分類中得
到應用,如: Myia rchus , Empidonax , Tyra n n us (Mayr , 1991) 。早在1871 年,達爾文在“人類的
2 期雷富民:鳥類鳴聲結構地理變異及其分類學意義237
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由來和性選擇”中曾提到鳴聲對于鳥類進化的重要推動作用,有人將鳴聲作為系統分類學的一
個參考依據,也有人在分析鳴聲的進化過程。鳥聲在鳥類系統學研究中的重要性已得到廣泛
的重視( Payne ,1986) 。
研究者們常提到鳴聲方言的“功能”,在進化生物學上,“功能”一詞是指通過自然選擇進化
而來的一種適應(Williams ,1966) 。在白冠帶 鳴聲中, 有些特征對所有種群是普遍的, 可做
為種的標志;一些在系統學中地理位置上是變化的,可做“方言”的標志; 同時尚有另外一些特
征,在“亞方言”組中共有或可作為個體的標志(Marler ,1960 ;Baker , et al . 1985) 。既然某些鳴
聲結構具有種的標志,方言種群的標志以及個體的標志,那么它就不可避免地具有一定的分類
意義。鳴聲方言在研究種群或亞種群間的相互作用時也可作為一種標志(Baptista ,1977) 。它
可被用來追溯入侵種群的起源(Baptista , 1975 ; Mundinger , 1975) 。這種鳴聲的地理變異對于
研究新種的形成也是很有意義的(Baptista ,1977) 。
在許多種類中, 鳴聲變異由學習造成, 而不是由遺傳來決定的( Kroodsma and Baylis ,
1982) 。為了長期深入研究鳴聲變異的生物學意義,在一系列鄰近種群的鳴聲中獲得微地理變
異的綜合描述也很重要。過渡區和雜交帶,地理變異和漸變群的觀察已經在進化過程中提供
了重要的信息(Mayr ,1963 ; Endler ,1977) 。
由此看來,在鳥類進化過程中,由于環境的異質性影響,自然選擇和社會適應,使得鳥類的
形態、行為及種群遺傳結構等發生變異,而鳴聲結構的地理變異往往與形態變化特征相一致,
并影響著種群的遺傳結構,阻礙種群間的信息傳遞及基因交流,長時間的地理隔離和生殖隔離
很可能導致地方類群(或亞種) 的產生和分化以及新種的形成。
致謝 作者將此文獻給在我國鳥類學研究中作出巨大貢獻的著名鳥類學家鄭作新院士。恩師
生前對我國鳥聲研究十分重視,曾指導我國第一位從事鳥聲研究的碩士研究生,特此致謝。
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鳥擊資料3(49)
