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程度的隔離。在產生方言地區孵化出的雌鳥總是在該方言地區繁殖,并選擇具有該方言特征
的雄鳥作為配偶,而雄鳥也總是學會鳴唱其出生地方言的歌。這些對于具有不同生態類型的
地區是最有效的自然選擇結果。在此情況下,就可能出現并保持每一生態區域的優化基因型
(optimal genotype) ,由此可能出現一個鳴聲的方言系統來限制其種群的基因庫并允許快的和
穩定的對新的生境適應。
大多數環境變化漸漸地成為生境類型的演替或具有所有可能過渡生境特征的生物帶。對
于研究鳴聲方言,可把一個漸變的環境看作是一系列不連續步驟。每一步驟劃定一個基因庫
邊界,一個種群,一個被限制的生理類型或生物帶。基因流在方言或亞方言區之間自由產生,
但是有邊界限制。在一個地理區域內的種群不再是一個潛在的隨機連續群(panmictic contin2
uum) ,而更應是一個與它們之間的邊界有關的基因庫嵌合體(Nottebohm ,1969) 。
Lougheed 等(1992) 在研究棕領帶　的鳴聲方言和形態以及等位基因酶特征的地理變異
結構時發現:1) 在形態變異方面,方言種群間有顯著的形態異質性,但是在每一個方言種群內
其形態特征具有明顯的不同變異水平。他通過對方言組形態分化的觀察提出了3 種可能解
釋:a) 自然選擇可能直接作用于形態特征,并且選擇的式樣和方向可能在不同的環境中有差異
(Rising ,1988) ; b) 方言種群間的分化可能是由于適應的可塑性造成, 也就是說自然選擇對環
境引起的適應表型可能已經產生了可塑性表征(Stearns et al . , 1991) ; c) 所看到的形態分化式
樣可能是由于環境誘導的非適應變異性。2) 在等位基因酶頻率變異方面,Baker 等(1982) 在
研究一種白冠帶　方言種群的遺體分化時,發現遺傳距離和地理距離的關系在方言種群內和
方言種群間大為不同。在鳥類擴散過程中,遷徙鳥比留鳥的擴散距離可能要大得多,并由此可
能出現更高水平的基因流動或更低水平的遺傳分化。白冠帶　兩個種群的遺傳相似性可能是
由相似的選擇壓力和小程度的基因交換所造成的(Baker ,1974) ; 遺傳差異可能是面對具體基
因流動的不同選擇結果。在不同地區的白冠帶　種群具有不同的鳴聲類型,在其22 個預定的
遺傳位點中,有10/ 22 的位點是變化的(Baker , 1974) ,可見,不同方言種群的等位基因頻率差
異對于種群方言的研究很有意義。
種群遺傳結構和種群方言之間的關系在不同種類之間是不同的( Handford and Notte2
bohm ,1976 ;Baker ,1982 ; Kroodsman et al . ,1985 ;Balaban ,1988 ;Lougheed and Handford , 1992
et al . ) 。最近,Lougheed 等(1993) 首次詳細地應用了RFL P 分析來解決紅領帶　種群遺傳結
構和鳴聲方言的協調一致性。他發現紅領帶　的鳴聲是學來的,而且目前的遺傳物質(DNA)
研究結果和等位基因酶數據(Lougheed and Handford , 1992) , 意味著不會促進遺傳的分化。
也就是說在此情況下鳴聲方言沒有影響mt DNA 的分化(Lougheed et al . , 1993) 。白冠帶　
muta ui 亞種鳴聲方言的存在被認為可能是由于受種群擴散的某種限制,并由此促進其對地區
環境和/ 或遺傳條件的適應, 也就是說, 它們會相互適應于基因復合體(Baker ,1975 ; Shields ,
1982 ;Baker and Marler ,1980) 。Milligan 和Verner (1971) 首次提出了鳥類鳴聲方言的辨別是
其適應意義的必要前提,在此基礎之上有3 種不同的行為機理, 被認為是基因流的可能障礙
(Baker and Mewaldt , 1978) , 即: 1) 幼鳥擴散的偏向性( juvenile dispersal bias ) (Baker and
Mewaldt ,1978) ; 2) 雌鳥的配偶選擇(female mate choice) (Baker et al . ,1981 ;Baptista and Mor2
ton ,1982) ; 3) 對外來雄鳥的排斥(foreign male exclusion) (Milligan and Verner ,1971) 。
由此可見鳥類對自己的鳴聲方言有更強的識別能力,方言在某種程度上對種群間的信息
傳遞及遺傳基因交流起到了一定的阻礙作用。方言種群具有形態特征的異質性,這種鳴聲結
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構和形態特征的變異有時和種群的遺傳結構變異有關,有時關系不明顯。
3 　生境對種群鳴聲結構變異的影響
對阿根廷西北部鳥聲的方言得到了很好的研究,在此地區鳴聲的變異與環境的梯度有關
(Nottebohm ,1975 ; Handford ,1988 ;Lougheed et al . , 1989) , 尤其是植被類型在方言的分化過
程中意義很大( Tubro et al . ,1993) 。通常不同的種群方言區與自然植被類型有穩定的關系,
并且表現出長期的時間穩定性( Handford ,1988) 。Nottebohm(1969 , 1975) 和King (1972) 發現
紅領帶　的每一個鳴聲方言都對應一個不同的生境類型。Handford 等(1993) 在研究阿根廷
東部地區棕領帶　鳴聲的地理變異時,結果也表明了鳴聲與植被類型之間有密切關系。但是
也有不同的情況, Payne (1978) 在研究華麗花密鳥Necta ri ng cocci nigaster 的種群類型、生境和
方言關系時卻發現在居民區生境的鳥鳴聲與農田和灌叢生境的鳴聲沒有區別。
鳥類鳴聲的地理變異是一種普遍現象,例如:白喉帶　(Wasserman ,1979 ;Waas ,1988) 、玫
紅比藍雀Pi ra nga r ubra (Shy , 1983) 、主紅雀Ca rdi nalis ca rdi nalis (Anderson and Conner ,
1985) 和大山雀Pa r us major ( Hunter and Krebs ,1979) 等,它們在森林生境比在開闊生境,具有
較低的頻率和狹窄的帶寬。不同的是,紅領帶　在更密閉的生境中頻率較高,帶寬較寬(Not2
tebohm ,1975 ; Handford and Lougheed ,1991) 。通常在森林密閉地區比在開闊地區的鳴聲震顫
音間隔(t rill interval) 時間要長。在群落水平上, 也有在生境之間鳴聲差異的報道。Chapp uis
(1971) 和Morton (1975) 發現熱帶森林鳥類鳴聲頻率比生活在開闊的熱帶生境的種類要低,除
此之外,生活在開闊和棲息地邊緣的鳥類通常帶寬較寬并可迅速調整與密閉森林地區相關的
　
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