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聲音結(jié)構(gòu)(Morton , 1975 ; Wiley , 1991) 。不同學(xué)者對于這一變異式樣有不同的假設(shè):Marler
(1952) 認(rèn)為,一個地方種群的鳴聲結(jié)構(gòu)與同一地方生境的其它種群的鳴聲結(jié)構(gòu)明顯不同; Not2
tebohm(1969) 認(rèn)為,適應(yīng)不同棲息地的種群將會象繁殖隔離機(jī)制一樣,產(chǎn)生進(jìn)化標(biāo)記。在此情
況下,方言標(biāo)記是隨意的,并不與棲息地結(jié)構(gòu)相一致; 最后有人提出了鳴聲結(jié)構(gòu)變異可能代表
長距離通訊的適應(yīng)(Morton , 1975 ; Wiley , 1991 等) 。根據(jù)這一聲學(xué)的適應(yīng)假設(shè)或叫AAH (A2
coustic Adaptation Hypothesis) ( Rothstein and Fleisoher , 1987) 和目前關(guān)于棲息地聲學(xué)的概念
(Habitat acoustics) ,緩慢調(diào)整的信號在森林生境是有益處的,因為它們可避免由于回聲積累而
產(chǎn)生的聲音退化。在開闊田野,主要的聲音退化源于不同溫、濕度空氣粒子的移動而產(chǎn)生低頻
率的波幅振動。
4 　鳴聲方言的起源與保持
鳴聲方言的起源與保持是鳴聲方言研究的主要內(nèi)容之一。鳴聲方言的起源與保持有3 個
不同的行為模型。從這3 大模型,可進(jìn)一步比較分析遺傳的種群結(jié)構(gòu)、生境結(jié)構(gòu)、鳴聲地理模
式、社會行為以及方言種群的鳴聲發(fā)展等內(nèi)容。
411 　社會適應(yīng)模型(Soci al a dap t at i on model)
社會適應(yīng)模型認(rèn)為:鳥類通過模仿該地區(qū)內(nèi)其它個體的鳴聲而獲益,并因此產(chǎn)生一種地方
方言的模式。通過模仿已建立領(lǐng)域的鄰近鳥的鳴聲,雄幼鳥在建立它們的第一個領(lǐng)域時可能
在領(lǐng)域防御和吸引配偶等方面會獲得好處,這種鳴聲模仿是一種社會效鳴形式。與鄰鳥具有
共同鳴聲特征的當(dāng)年雄鳥,比沒有共同鳴聲特征的當(dāng)年雄鳥具有更大的交配、筑巢和出雛的成
功率( Payne ,1982 ; Trainer ,1983) 。當(dāng)雄的幼鳥在生活史早期學(xué)會它們鳴聲,并不擴(kuò)散到距出
2 期雷富民:鳥類鳴聲結(jié)構(gòu)地理變異及其分類學(xué)意義235 　
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生地很遠(yuǎn)的地方,方言就被保持下來。在配偶過程中,雌鳥優(yōu)先選配鳴唱雌鳥出生地方言的雄
鳥,這更有利于方言的保持( Trainer ,1983) 。
412 　遺傳特化模型(Ge net ic sp eci al izat i on model)
遺傳模型認(rèn)為:當(dāng)環(huán)境異質(zhì)性存在時,鳥應(yīng)限制遠(yuǎn)交以保持對地方環(huán)境的遺傳適應(yīng)(Baker
et al . ,1985) 。
也有人稱之為“宗特化模型”(Racial specialization model) ( Trainer ,1983) ,也就是說:種群
的行為差異可能與地方種群的遺傳特化有關(guān)。鳴聲差異本身可能是由學(xué)習(xí)造成的,但是種群
因特殊生境而特化,并且地方種群間的遺傳差異被認(rèn)為是長期以來自然選擇的結(jié)果。這一模
型是建立在自然選擇理論基礎(chǔ)上的,并由此引起了生態(tài)學(xué)家和進(jìn)化生物學(xué)家們的重視,也因此
導(dǎo)致有關(guān)遺傳分化、生境特化和在新種形成過程中地方種群分化的結(jié)果(Miller ,1976 ; Thiel2
cke ,1970) 。
413 　歷史模型( His t or ical model)
Baker (1975) 和Payne (1981) 認(rèn)為:方言在被遠(yuǎn)距離或地理障礙隔離的區(qū)域隨著時間的變
化而趨異。長時間的隔離, 生境的變化等也可能導(dǎo)致在分布和方言結(jié)構(gòu)上的變化( Trainer ,
1983) 。
這一模型認(rèn)為鳥聲的地方差異可能是由某一歷史事件所造成的。就象鳥的擴(kuò)散、入侵、或
在新的地區(qū)集群,另外,幼鳥的鳴聲模仿可能是不完善的,而且模仿誤差在一個地方種群內(nèi)會
代代地累積起來。當(dāng)一些鳥擴(kuò)散并在新的地域生活時, 會出現(xiàn)鳴聲方言(Date et al . , 1993) 。
在這一模型中,擴(kuò)散、集群和地理隔離等作為種群地方分化的生態(tài)決定因素具有生物現(xiàn)實意義
( King ,1972 ;Baker ,1975 ;Baptista ,1975 ,1977) 。
5 　鳴聲方言的發(fā)展
主紅雀Ca rdi nals ca rdi nalis 會產(chǎn)生其它個體的鳴聲類型,也會臨時形成它們自己的音節(jié)
和鳴聲類型,但是如果主紅雀幼鳥獲得領(lǐng)域后定居下來,它的鳴聲一旦發(fā)展成形,將保持穩(wěn)定。
511 　方言分化及新音節(jié)類型的發(fā)展
同一地方種群除具有共同的鳴聲模式之外,其鳴聲模式還受到其它地方類群的影響,這也
是方言的一大特征。效仿(效鳴) 是鄰近鳥鳴聲相似的主要源泉,可見每一個鳴叫聲模式都對
所在地鳴聲的分化具有重要意義。
512 　音節(jié)的臨時合成
鳴聲發(fā)展有兩個方面的涵義,要么是通過記憶對其它類群鳴聲模式的重復(fù),要么是在沒有
這一模式幫助下對音節(jié)所有類型的臨時合成,這兩種可能性雖然似乎毫無關(guān)系,但是它們有可
能包含了同一過程。
513 　發(fā)展的鳴聲漂移
在主紅雀鳴聲發(fā)展中,能清楚地看到某些漂移類型,這些結(jié)果有的是漸變的,有的是突變
的。發(fā)展的鳴聲漂移在連續(xù)的鳴聲的不同位置都有可能發(fā)生。
514 　音節(jié)類型的分離和重新組合
一旦新的音節(jié)變型由漂移形成,它們有可能要么被分開,并在分開的鳴聲類型中單獨(dú)存
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在,要么與其它音節(jié)重新組合成新的鳴聲類型。如,A 和T 的音節(jié)標(biāo)志常常被單獨(dú)鳴唱,但是,
有時也以AT、TA 或ATA 組合起來鳴唱,這樣就產(chǎn)生了新型音節(jié)(Lemon and Chatfiezd ,1977) 。
515 　與方言有關(guān)的其它生活史內(nèi)容
主紅雀的方言基礎(chǔ)與其領(lǐng)域性和低的年死亡率有密切關(guān)系。幼鳥經(jīng)常仿效自己親鳥的鳴
聲,這種效鳴時間大致與雄的幼鳥第一次獲得領(lǐng)域的時間一致,也常受到社群因素的制約。
個體性的產(chǎn)生有幾個原因:主要地通過漂移和在鳴聲中新音節(jié)序列的重組而產(chǎn)生新的音
節(jié)類型;另外是擴(kuò)散的作用等。鳴聲的發(fā)展是一個復(fù)雜過程,通常借助于聽覺的作用,可見聽
覺反饋在鳴聲發(fā)育中也起著決定性的作用(Lemon ,1975) 。
6 　鳴聲方言與種群遺傳結(jié)構(gòu)
生態(tài)學(xué)家報道了動、植物種在空間時間上的分布; 同一時期,行為學(xué)家也獲得了許多動物
社群結(jié)構(gòu)的方言知識。近年來,生態(tài)遺傳學(xué)家提供了自然種群基因頻率空間模式的大量文獻(xiàn),
　
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